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miércoles, 17 de diciembre de 2014

Tollo raspa (Etmopterus princeps)

Etmopterus princeps. Foto: Antonio Punzón, IEO Santander.

Tollo raspa

Etmopterus princeps Collet, 1904

(es. Tollo raspa, tollo lucero raspa, melgacho grande, quelmín; ingl. Great Lantern Shark; port. Lixinha da fundura.)

Orden: Squaliformes
Familia: Etmopteridae


Como su nombre indica, el tollo raspa o Etmopterus princeps es el más grande de todos los etmoptéridos, también conocidos como tiburones linterna porque su piel contiene células bioluminiscentes los fotóforos, capaces de generar una luz en la negritud del mar profundo. Junto con el negrito (Etmopterus spinax) y el tollo lucero (Etmopterus pusillus), conforma la triada de tiburones luminosos del mar de Galicia.
Otra característica que lo convierte en un bicho realmente singular es que el E. princeps es quien ostenta el récord de profundidad de todos los tiburones, con casi 4500 m, seguido a corta distancia de la pailona (Centroscymnus coelolepis), a la que ya dedicamos un más que merecido artículo.
El tollo raspa es un tiburón bastante poco conocido y en no pocas ocasiones no demasiado fácil de identificar a simple vista. Aun así, vale la pena intentarlo.

Descripción: Cuerpo grueso y alargado, terminado en una cabeza ancha con un morro corto, romo y plano, no cónico. Ojos grandes y alargados. Boca transversa y casi recta. Las aberturas branquiales son relativamente largas, aproximadamente la mitad de la longitud del ojo. Los dentículos dérmicos laterales están espaciados, no formando filas, y presentan una cresta corta, gruesa y ganchuda que da a la piel un tacto bastante áspero.
Dos dorsales con fuertes espinas asurcadas; la de la primera dorsal es más baja que la aleta; la espina de la segunda es tan alta o más que su aleta, e inclinada hacia atrás sobre todo en los adultos. La segunda dorsal es claramente más grande que la primera, aunque no llega a doblarla en superficie. La primera dorsal se origina detrás del ápice libre de las pectorales; la segunda, cerca de la axila pélvica. Pectorales bastante pequeñas y redondeadas. La distancia entre las aletas pectorales y las pélvicas es claramente mayor que la longitud de la cabeza (1,4 veces). Caudal ancha y moderadamente larga, aproximadamente tan larga como la cabeza. Al igual que todos los etmoptéridos, el pedúnculo caudal carece de quillas laterales y muescas precaudales; y como todos los escualiformes, no tiene aleta anal.
Dentículos dérmicos fuertes y espaciados. Fuente: Ebert & Stehmann, FAO 2013.
A diferencia del E. spinax, la librea el princeps es uniforme, de un gris oscuro a negruzco, sin las típicas manchas o franjas oscuras repletas de células bioluminiscentes.

Dentición: Dientes diferentes en ambas mandíbulas. Los de la superior están espaciados, presentan una cúspide alta y dos o más pares de cuspidillas secundarias, y están dispuestos en dos o tres hileras funcionales. Los dientes inferiores, en cambio, son más anchos y constan de una única cúspide bastante abatida; sus bases están imbricadas formando una única hilera funcional, a la manera de una hoja dentada. La mandíbula superior contiene entre 29-32 filas de dientes, y la inferior, 40-50. Sin sinfisarios.
Fuente: The Shark Trust.
Talla: La talla máxima registrada hasta ahora corresponde a una hembra de 94 cm capturada durante un muestreo realizado en 2004 en las Azores y la zona de fractura de Charlie Gibbs, un área de la dorsal mesoatlántica situada aproximadamente a la altura de la costa meridional de Irlanda (véase el trabajo de Cotton et al. 2014 citado en la nota 2). Los machos alcanzan la madurez en torno a 57,3 cm y las hembras, hacia los 62,2 cm, si bien se han detectado ligeras variaciones geográficas¹. Al nacer miden entre 12-17,5 cm.

Ejemplar de 385 mm capturado en las Azores, en el sitio hidrotermal Lucky Strike. Foto: Pedro Niny Duarte (c)ImagDOP. 
Reproducción: Poco conocida. La mayoría de los datos disponibles parecen provisionales. En principio es una especie vivípara aplacentaria (ovovivípara) con saco vitelino, y un promedio de 10 crías por camada. Parece haber dos temporadas de máxima actividad reproductiva a lo largo del año: en junio y julio, y en octubre, según recogen Ebert & Stehmann (2013). Existe segregación por sexo y grado de madurez.
Sin embargo, las conclusiones de un reciente trabajo parecen evidenciar la existencia de matrotrofismo en el desarrollo embrionario², si bien queda por delimitar claramente su extensión. Es decir, que no estaríamos ante una especie lecitotrófica absoluta. En los ejemplares estudiados, la fecundidad media fue de 11 embriones (en un espectro de 7 a 18). Finalmente, los autores tampoco observaron indicios de estacionalidad en el apareamiento.

Dieta: A base de pequeños teleósteos como peces linterna (fam. Myctophidae), cefalópodos y crustáceos. La alta proporción de teleósteos, sobre todo mictófidos, en los contenidos estomacales parece apuntar a que el E. princeps se alimenta lejos del fondo, posiblemente en aguas intermedias.

Hábitat y distribución: Especie demersal del talud continental e insular preferentemente entre los 350-2213 m (entre 800-1000 en el Atlántico norte), aunque en el Atlántico NE ha sido encontrado en la base del glacis continental, entre los 3750-4500 m.
En aguas de Islandia, al menos, parece que existe segregación por tallas y profundidad: los individuos más grandes son más abundantes por encima de los 600 m; a medida que descendemos, las tallas medias se van reduciendo.

Elaboración propia a partir de Ebert & Stehman 2013, Ebert et al. 2013, y otros.³
Parece tratarse de una especie fundamentalmente atlántica. Atlántico NW: desde las costas canadienses de Nueva Escocia hasta New Jersey. Atlántico NE: desde el estrecho de Dinamarca, que separa Groenlandia de Islandia, hacia el sur: islas Feroe, Noruega, Escocia, Irlanda, costa sur de Inglaterra, golfo de Vizcaya, España, Portugal, Azores, Madeira, Canarias, Sahara, Mauritania, Cabo Verde, posiblemente hasta Sierra Leona.
Existen algunos registros sin confirmar en el Pacífico occidental, pero podría tratarse de confusiones con el melgacho de Nueva Zelanda (Etmopterus baxteri) o el melgacho pardo (Etmopterus unicolor).

Foto: Irish Elasmobranch Group.
Pesca y conservación: Carece de interés pesquero, por el escaso valor de su carne y el reducido tamaño de su hígado (demasiado pequeño para que resulte económico procesarlo para extraer su aceite). Es una captura accidental del arrastre y de otras artes de profundidad, que por lo general acaba siendo devuelto al mar, aunque la mortalidad es muy alta debido al mal estado en el que llegan a bordo.
En 2008 se descargaron aproximadamente unas 20 toneladas, pero tal vez la realidad sea más preocupante, teniendo en cuenta que la especie puede estar siendo sometida a una presión pesquera fortísima a causa del importante empuje de las pesquerías de aguas profundas.
De momento figura en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de Datos incompletos, si bien se advierte que pudiera considerarse como "Casi amenazada" debido a una más que probable disminución en sus poblaciones causada por el avance de estas pesquerías. Y al igual que muchas otras especies de profundidad, hacen falta datos sobre su biología, ecología, un historial de capturas, para justificarlo.
La monitorización de la pesca de profundidad es prioritaria.


[Mi agradecimiento Pedro Niny Duarte y a Antonio Punzón, del IEO de Santander por la cesión de sus fotografías, y, como siempre, al maestro Rafael Bañón, por estar ahí en todo momento.]
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¹Así por ejemplo, en las Azores la talla de madurez que se ha recogido es de 56,5 cm para los machos y de 61 cm para las hembras, mientras que en la zona de Charlie Gibbs es de 54 cm y 69 cm, respectivamente. En aguas canarias, la tallas recogidas son de 55 cm para los machos y 60 para las hembras.
²Si la embriogénesis de las especies lecitotróficas requiere un consumo de materia orgánica superior al 20%, en los embriones de E. princeps el porcentaje observado fue del 7,7%. Por otro lado, también se descubrió que las vellosidades uterinas incrementaban su longitud y grosor y se volvían gradualmente más vascularizadas a medida que avanzaba la gestación. Véase Charles F. Cotton, R. Dean Grubbs, Jan E. Dyb, Inge Fossen, John A. Musick (2014). "Reproduction and embryonic development in two species of squaliform sharks, Centrophorus granulosus and Etmopterus princeps: Evidence of matrotrophy?". Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, doi:10.1016/j.dsr2.2014.10.009.
³David A. Ebert & Matthias F. W. Stehmann (2013). FAO Species Catalogue for Fishery Purposes: Sharks, Batoids and Chimaeras of the North Atlantic. FAO, Roma; Ebert & Stehmann op. cit.; David A. Ebert, Sarah Fowler, Leonard Compagno, Marc Dando (2013). Sharks of the World: A Fully Illustrated Guide. Wild Nature Press, Plymouth; Mafalda Freitas & Manuel Biscoito (2007). "Four chondrithyes new for the archipelago of Madeira and adjacent seamounts (NE Atlantic Ocean)". Bocagiana. Museu Municipal do Funchal (História Natural), No. 221, 31-XII-07; Gui M. Menezes, O. Tariche, Mário R. Pinho, Pedro N. Duarte, Ana Fernandes & Maria A. Aboim (2004). "Annotated list of fishes caught by the R/V Arquipélago off the Cape Verde archipelago." Life and Marine Sciences 21A:57-71

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